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经典多样性—稳定性关系研究方法取得重要突破
2019-03-08 来源:计算生物与医学生态学组 作者:
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  中科院昆明动物所马占山研究员与美国哈佛大学Aaron Ellison教授近日在美生态学会旗舰期刊Ecological Monographs发表论文“Dominance network analysis provides a new framework for studying the diversity-stability relationship”,在经典多样性—稳定性关系领域提出系列新概念和方法。“多样性—稳定性关系”(也称之为“复杂性—稳定性关系”)被认为是生态学中最重要的核心理论课题之一,并具有极其重要的实际意义。例如:生物多样性保护的最大实际收益其实就是维持生态系统稳定性,从而有利于人类生存、健康和社会经济的可持续发展。 复杂性—稳定性关系的研究不仅具有有趣的起源,而且也是跨学科研究的重要理论难题之一。 

  1970年代以前,学界普遍认为:较之于简单系统,大型复杂系统更加稳定。1972年当时还在普林斯顿大学高级研究所工作的物理学家Robert May在一篇发表于Nature2页论文中挑战这一论点,并在第二年出版了现已成为经典论著的 《模型生态系统的稳定性与复杂性》(Stability and Complexity in Model Ecosystems), 该书出版不仅标志着May从物理学家向理论生态学家、乃至后来成为理论生态学一代宗师的转身,同时也开辟了过去半个多世纪、生态学领域最为激烈争论的研究课题之一。May 本人博士论文研究超导材料,高达14万次论文引用次数中,该专著被引用次数占了相当比例。其影响力远远超出了生态学范围,而成为理论物理、经济学、流行病学、乃至数学领域的经典著作之一。该问题研究的复杂性也使得一些学者将其比喻为鸡生蛋蛋生鸡的怪圈难题之一。例如:有学者统计,仅仅生态学中对于稳定性定义就过百,而复杂性后边更是有整个复杂性科学”(Complexity Science), 复杂系统(Complex Systems)为其“背书”。而《模型生态系统的稳定性与复杂性》其实可以作为数学专业研究生随机矩阵理论和微分方程的教材。更有趣的是:2008年美国金融危机之前,美英两国中央银行(美联储和英格兰银行)曾经邀请200多位来自诸多领域的专家就美国银行系统风险评估展开调查,该项目即由Robert May领导。后来,May与英格兰银行首席经济学家Andrew Haldane合作在2011Nature杂志发表了题为“Systemic risks in banking ecosystem”学术论文。该文将银行系统作为生态系统分析,其发现之一是体制风险(Systemic Risks) 与极度复杂的金融体系和金融产品有关,但要将这一貌似简单答案以高大上数学和计算分析呈现给Nature杂志,并不是简单逻辑推理就能实现,而是依赖于极度复杂的数学分析和模拟计算。 方法上,HaldaneMay研究突破了随机网络Erdos-Renyi random network)的局限性,他们注意到:美国银行系统并不是随机相连,而是典型的非随机网络,少数几家超大银行与大批小银行以非对称、非随机方式联接。 

  严格讲,对复杂性稳定性关系研究最早开拓者其实是两位研究生物计算机美国学者Mark Gardner & Ross Ashby。他们在1970年代试图用生物元件构建计算机,他们当时希望通过研究电子计算机电路板复杂性,从而获得建造稳定生物计算机的灵感。显然他们的研究在当时并没有取得成功,因为首次示范生物计算机(DNA计算)理念可实现的重大突破是在20年之后的1990年代初。又过了20年,2017Nature连续发表两篇研究报告,应该反映了目前DNA计算机研究最新重大突破。然而,DNA计算机稳定性仍然是未来有待攻克的难题。Gardner & Ashby 不足一页论文 “Connectance of Large Dynamic (Cybernetic) Systems: Critical Values for Stability (1970, Nature) 发表两年后, May (1972, Nature) 发表了前面提到的2页经典论文, 他论文开始语即是:“Gardner and Ashby (1970) have suggested that large complex systems which are assembled (connected) at random may be expected to be stable up to a certain critical level of connectance, and then, as this increases, to suddenly become unstable. Their conclusions were based on the trend of computer studies of systems with 4, 7 and 10 variables.”  显然,Gardner & Ashby 的论点即使在今天也仍然具有意义;只不过他们所开创的研究领域,其复杂性远远超出了当时学界的普遍认知。也才有了过去近半个世纪以来科学家所投入大量研究,当然也取得了大批研究成果。问题是,复杂性—稳定性关系的复杂程度也使得该领域仍然存在尚待解决的难题。例如, Gardner and Ashby 复杂系统只有10个变量,而未来如果要研究肠道菌群宏基因网络稳定性,基因数量可高达百万;百万变量构成的非线性系统、仅仅构建网络一步都将是极具挑战的技术难题。为此,才有人将其比喻为鸡生蛋蛋生鸡的怪圈、甚至有个别科学家将其称之为迷失了的科学范式(lost paradigm) 但极少有人怀疑该关系的重要性!  

  过去半个多世纪,复杂性稳定性研究方法自然也发生了一系列演变。马占山与Ellison教授研究所取得主要进展包括:其一、他们引入了“优势度”(dominance)概念,以“偷换”“多样性(复杂性)概念”。前面提到,稳定性有百余个定义或度量指标,而复杂性定义和度量则是科学加艺术。 复杂性科学、复杂系统研究首要任务之一即是定义和量化所要研究问题的复杂性(Complexity)。于是在生态学领域,“多样性”被广泛作为“复杂性”的代名词。事实上,多样性和优势度可以认为是同一硬币的两面(度量同一价值)。只不过,“高”优势度通常对应“低”多样性(优势压制多样)。马占山与Ellison所提出的“优势度”的优势在于:该优势度是目前唯一能够度量“种群优势度”和“群落优势度”的数学方法。群落水平,该优势度是经济学中“基尼系数”的线性函数。这一良好特性具有非常重要意义。众所周知、基尼系数只适用于群体水平。换句话说,可以为一个国家或地区计算一个基尼系数,却无法为公民个人计算一个基尼系数(或许才有人抱怨“被平均”了)。 而新优势度则相当于在单个物种水平有了类似“基尼系数”的优势度,而且具有统一的数学模型。直觉告诉我们,基尼系数本身所度量的其实就是贫富差别、或者富人的“优势度”,代表着个体之间在收入幅度的非对称、非随机性。其二、提出优势网络概念和分析技术。与先前提到的HaldaneMay所采用的非随机网络分析相比,优势度本身已经体现了非随机、非对称关系。这一特性极大的简化了新方法的复杂程度,也降低了收集建模所需实际数据的难度。同时,他们引入了一系列新的网络分析技术。例如,特殊网络三角基序 (Trio motif)、正负比例或阴阳平衡(P/N Ratio)、 核心/周边网络、骨架网络等技术能够揭示控制系统稳定性的核心结构和网络骨架。其三、将其应用于研究菌群稳定性与疾病关系的研究。菌群失调Dysbiosis),如果翻译成生态学词汇,即是“菌群生态系统失去稳定性”,他们应用不仅验证了所提出理论和方法的优势、而且解释了现有的一些悖论,包括“鸡生蛋、蛋生鸡怪圈”。 

  Ecological Monographs 是学界为数不多对于稿件长度有下限要求的杂志之一(要求其稿件长度不低于50页,不设上限),每年仅发表大约30-40篇论文。 此次发表的论文也是Ecological Monographs创刊近一个世纪以来首篇涉及人类疾病的论文,全文超过3万字,20余项图表等。马占山研究员为该文的第一和通讯作者,研究受到国家自然科学基金、云岭产业技术领军人才、云南省国际合作项目;同时,Aaron Ellison 教授受到中科院院长国际讲席专家PIFI)项目资助。 论文出处:Ma ZS & AM Ellison (2019) Dominance network analysis provides a new framework for studying the diversity-stability relationship. Ecological Monographs, https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ecm.1358.


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